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重建擔子菌門骨干類群的演化時間和發育圖譜
自從 20 世紀初以來,現有真菌類群的演化時間都可以被測算。這要歸功于 DNA 測序為基礎的分子鐘分析方法的建立,及作為演化時間校訂點的真菌化石的發現(如 1997 年在多米尼加發現了 9 千萬年前的琥珀中保存完整的蘑菇化石;在加拿大溫哥華發現了距今 1 億 1 千 3 百萬年前的刺革菌化石等)。近期,中國科學院微生物研究所趙瑞琳課題組首次把真菌的演化時間應用于確定分類等級(界門綱目科屬)和分類系統重建工作中,制定了演化時間作為確定分類等級的一個新標準,在劃分單系類群的分類等級時,相同分類等級的演化時間應大體一致,高分類等級的演化時間要早于低分類等級的原則。
該研究思路首先是在種類及進化支序繁多的蘑菇屬(Agaricus L.) 上應用,具體工作為:在 700 余世界各地樣品初步的系統發育分析的基礎上,以兩個傘菌綱化石標本為演化時間校訂點,通過多基因序列的分子鐘分析,確定蘑菇屬演化形成于 6 千 6 百萬年前;在 3 千萬年前形成 6 個單系支序(被命名為亞屬);在 2 千萬年前左右,進一步分化出 22 個單系支序(被命名為組);而其它單系支序由于形成時間明顯晚于上述時間,不被劃分為任何一個種上分類單元(Zhao et al. Fungal Divers. 78:239-292, 2016;Chen et al. Persoonia38:170-196, 2017),*終重建了蘑菇屬的世界性分類體系,圓滿解決了蘑菇屬內大量新進化分支的命名分類難點。
隨后,為了進一步驗證演化時間在更高分類等級上的應用,對真菌中的一個主要類群擔子菌門(是大型真菌如蘑菇等的主要構成,也包括微小的銹菌、黑粉菌等,成員大致占真菌總數的 30%)以相同的研究思路開展了研究。研究人員首先集結近十年來擔子菌門的*新進展,分別構建了擔子菌門 6 個基因的系統發育圖譜(圖 1,分析樣品包括門內所有 18 綱,3 亞綱和幾乎所有目 62 目,183 科,392 屬,共 539 個種),及基于 396 個直系同源基因的系統發育圖譜(圖 2,17 綱,54 目,共 116 個種)。隨后的分子鐘分析表明擔子菌門演化形成于 5 億 3 千萬年前,擔子菌門中 4 個亞門的演化時間為 4 億-4 億 9 千萬年前;對于具有大型子實體的傘菌綱的演化時間范圍分別為 3 億 4 千萬-3 億 9 千萬年前;具有較小子實體的銹菌亞門和黑粉菌亞門中綱的演化時間范圍分別為 2 億 4 千萬-3 億 4 千萬年前;擔子菌門中各個目的演化時間為 1 億 2 千萬-2 億 9 千萬年前(圖 3)。因此建議把這些演化時間作為建立擔子菌門中目及目以上分類等級的一個依據。借助于演化時間這一新標準,還新認定一個亞門 Wallemiomycotina;發現 1 個目由于過于年輕的演化時間建議廢除;2 個科由于具有古老演化時間,分別正式提升為 2 個目(Zhao et al. Fungal Divers 84:43-74,2017)。
該課題組的研究表明演化時間可以成為劃分真菌分類等級的一個新標準,而且給出了擔子菌門劃分亞門、綱、亞綱和目的演化時間范圍標準。此研究方法為解決大量發現的新進化支序的合理分類問題,制定更客觀和穩定的分類系統提供新的依據,目前已在其它類群(如子囊菌門、表生真菌等)的系統學研究中采用。