圖：馬達轉向調控的理論模型（整個調控環有 34 個調控單元）a. 平衡態模型中單個調控單元的自由能級圖。每個單元可處于逆時針 （CCW） 或順時針 （CW） 態，并有一個信號蛋白 CheY- P 的結合位點。b. 在平衡態模型中，相鄰態之間的轉換速率滿足細致平衡。c. 馬達力矩提供了非平衡能量輸入，增加了 CCW 和 CW 態之間的能量間隔。d. 非平衡能量輸入破壞了細致平衡，導致凈反應速率流。

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近日，中國科學技術大學合肥微尺度物質科學國家實驗室及物理系的袁軍華、張榕京課題組，在細菌運動行為研究領域取得新進展，發現細菌鞭毛轉向別構調控中的非平衡因素，研究成果以 Non-equilibrium effect in the allosteric regulation of the bacterial flagellar switch 為題，發表在《自然 - 物理》（Nature Physics, doi:10.1038/nphys4081）上�！蹲匀� - 物理》在同期的“新聞視角”（News ａnd Views）欄目，專門配發了題為 Biomolecular switches: Driven to peak 的評論文章。

別構調控是指蛋白質復合體 （protein complex） 的一個位點結合效應因子 （effector） 后，通過長程構象變化來影響其它位點功能的現象。這是在生命現象中廣泛存在的一個重要調控機制，普遍存在于酶的活性調節、信號轉導系統的受體活性調節、離子通道調控、基因表達調控等重要生理過程中。別構調控這一現象通常是由平衡態模型來描述的。作為細菌運動行為基礎的鞭毛馬達轉向調控，就是一個典型的別構調控過程。*近幾十年來，人們一直在為這個調控過程是否有非平衡因素（外部能量輸入）而各持己見、爭論不休。該團隊通過發展新的實驗手段，系統測量了馬達在各種實驗條件下的轉向改變動力學行為，明確地發現這個調控過程中的非平衡因素，并進一步提出了非平衡態模型，提出這個非平衡過程的能量輸入機制，解決了這個長期以來的爭議。

這個非平衡機制的發現，也揭示了細菌鞭毛馬達的力感應機制。該研究發現，雖然馬達的能量輸入僅有約 0.2% 用于別構調控，卻很大程度上提高了馬達對信號蛋白的靈敏度。這個發現對其它生物大分子機器的研究也有啟發，預計在其它生物大分子機器中也會有這種將部分能量輸入用于功能調控的非平衡現象。